The Messinian carbonate platform of the northern margin of the Melilla-Nador basin (‘cap des Trois-Fourches’) represents a very wide sedimentary complex (Fig. 1A) [12], [13], [15], [16], [48] and [49]. The transgressive part of the platform consists on conglomeratic then bioclastic retrograding deposits (Unit 1). The building processes continues with a wide progradant sedimentary system (Fig. 1B), first with bioclastic deposits then with coral reefs, equivalent in distal position to marno-diatomitic alternations. The last stage is characterized by agrading deposits (Unit 3). Intercalations of volcanic material give a Messinian age ranging between 6.87 and 5.77 Myr for the entire deposits [12], [38] and [39].

The bioclastic prograding system of Unit 2 (Fig. 1B) is made of sigmoidal bodies, rich in algae, bryozoans, and mollusc shells. The first sigmoidal body, about 15 m thick, is well exposed on the Ait Amar hills (Fig. 2A). The higher and distal part of sigmoid is subhorizontal, while the median part presents a weak dip from 10° to 15°. The major part of these prograding bodies is made of an exceptional dense accumulation of subrectilinear tubular moulds. This first body is extended by other prograding bodies, mainly composed of oyster shells, in which intercalates a second body rich in tubes, less thick than the first one.

In the higher part of the sigmoids, tubes represent up to 75 % of the contents (Fig. 2B–D) and are directed within sedimentary structures (Fig. 2B) of high-energy environment (10–15 m). The intermediate part consists of argillaceous bioclastic limestones containing tubes in less quantity and poorly directed, deposited near 15–20-m depth. The lower part is characterized by argillaceous marls and limestones with scarce tubes, indicating the zone of storm action (20–30 m).

In the higher part of the first sigmoid, locally, occur not very thick (10 to 20 cm) vermetid build-ups. In the second sigmoid, similar build-ups rest on a slope with oyster shells colonized by the vermetids.

The nature of the tubes accumulated in the sigmoidal deposits of Ait Amar had been until now variously appreciated. Initially confused with annelid Serpulidae [7], they were thereafter identified as gastropod Vermetidae [13] and [15]. The same confusion between vermetids and serpulids was underlined for other deposits of the Mediterranean Messinian platform [8] and [9].

The attribution to the genus Petaloconchus Lea 1843 and to under genus Macrophragma (Carpenter, 1857) is based on several characters [25], [26] and [52]. The juvenile part of the shell forms regular helicoid spiral and whorls are superimposed forming a ‘hollow roll’ shape (Fig. 3A–D). The whorls adhere only on one side, more or less flattened (Fig. 3B,C). The shell can then form an uncoiled temporary structure called feeding tube, whose internal moulds constitute the main part of bioclastic-body accumulations. The shell diameter is on average rather low, about 2 to 4 mm. Two spiral lamina or ridges are present (Fig. 3D–G), characterizing Petaloconchus. Internal diaphragms were observed only on some samples (Fig. 3H and I). They are effectively rare in Petaloconchus [52].

By comparison with the material from European and Mediterranean Neogene deposits (Fig. 3C,D), the Messinian species shows strong affinities with Petaloconchus (Macrophragma) intortus (Lamarck, 1818). The spiral ridges present secondary wrinkles (Fig. 3G) as on the Pliocene specimens [52]. Petaloconchus (Macrophragma) intortus is known from the Lower Miocene to the Pliocene in western Europe [1], [14], [20] and [40], the Paratethysian area [27], [41] and [58] and in the Mediterranean area [10], [17], [18], [33] and [43], and as far as North Africa [32] and [57].

At the end of the growth or during repeated intervals, much of vermetids build a not-coiled and not-cemented part, called feeding tube [52]. This tube facilitates their mucous-trap feeding mechanism and seems connected to a trophic activity, periods of anoxia or the hydrodynamic actions [53]. They are generally not cemented with the substrate and can be abandoned leaving scars on the shell surface [52] and then rebuilt. The capacity to modify quickly the orientation of the growth in a very short time is specific to the vermetids. Such reactivity brings them closer to the colonial organisms [22]. Pliocene individuals of P. intortus [53] show the presence of scars regularly spaced on the feeding tubes at the same intervals for specimens of various sizes. Such a phenomenon could result then from a major disturbance as periodic anoxic crises or an increase in the sedimentation rate, which requires a simultaneous production of new tubes in all the population. At Ait Amar, the feeding tubes constitute rather loose bundle, often in situ. This capacity places the vermetids among the forms both encrusting and erected [23]. The cementation of the juvenile forms in the higher parts of the old individuals, but also on serpulids tubes, represents a growth upwards corresponding to a relay system [52]. Finally, this phenomenon of self-destruction, simultaneous and repetitive on a population scale, can produce great quantities of abandoned tubes, explaining their strong accumulation found at Ait Amar.

Vermetids species presents generally a gregarious way of life. The agglomeration of the shells attached to the substrate can constitute a sufficiently dense framework representing reefs, ‘trottoirs’, or microatolls, known in all the seas between 44° of northern and southern latitude [6], [11] and [46]. In the Mediterranean, build-ups formed by the species Dendropoma (Novastoa) petraeum (Monterosato, 1884) and Vermetus (Vermetus) triqueter (Bivona-Bernardi, 1832) appear rather localised on the coasts of Spain, of Algeria, of Sicily, of Malta, of Greece, of Cyprus and the Middle-East [3], [11], [44], [45] and [54]. Build-ups are located at the limit of the intertidal zone and the infralittoral zone, and constitute fringes parallel to the coast, sometimes on several kilometres. Microatolls-like structures are also described [46]. Currently, no build-ups with Petaloconchus are present in the Mediterranean. In other marine areas, Petaloconchus are known to live in rather calm water [28]. Vermetid build-ups are generally regarded as good sea-level indicators and allow the reconstruction of eustatic changes or tectonic instability [2], [29], [30] and [31], in particular in the Mediterranean [4], [5], [37], [56] and [59]. Positive sea-level variations can support the constitution of true vermetid barrier reefs [55]. The presence of build-ups with Petaloconchus at the higher part of the prograding bodies near Ait Amar is in good agreement with the position of the vermetid settlements in the higher part of the infralittoral zone.

In the Messinian prograding system, the accumulation of the tubes is due to wide settlements of vermetids, in littoral position (intertidal to subtidal), having produced several successive feeding tubes in very short times, probably in a simultaneous way at the population scale. From this producing fringe, the rupture of the tubes (biological action) and the brittleness of the tube bundles (physical action) allow their redistribution, according to currents and sea level, on the bioclastic slopes (Fig. 4). The progradation of the system allows, on constant sea level, the perpetuation of the process.

Several works mentioned Petaloconchus facies showing a strong similarity with Ait Amar features: vermetid reefal facies in non-tropical environment from Tortonian–Messinian of the Capo de Gata (Spain) [8], vermetid ‘trottoirs’ from a Messinian reefal platform in southern Italy [9], vermetid settlement integrated in a reefal sedimentation from an Early Messinian platform of Algeria [47]. Other vermetid build-ups are present, in post-gypsum Messinian deposits of southeastern Spain, associated with stromatolites [19], [34], [35] and [36]. The mode of coiling and the shell dimensions indicate that they are due to another species, and probably another genus, of vermetids. These examples show that the dense vermetid settlements can occur at various times of the carbonate platforms’ building and in various contexts. They seem to be related more to a biological activity than to a particular sedimentary environment. However, it is interesting to explain the reasons of this particular development and repeated building-elimination of feeding tubes.

A first explanation could be related to the marine water temperature. Actually, vermetid build-ups develop rather in the limit of extension or in the impoverished zones of coral reefs [9], [21], [24], [44] and [46]. According to Cunningham and Collins [16] the vermetid settlements of Melilla correspond to a temperate carbonate facies. In Spain, these settlements are integrated in temperate carbonate sedimentation [8]. In Italy, the vermetid ‘trottoirs’ are regarded as connected to oligospecific coral reefs, in a context of the beginning of climatic cooling associated with an increase in nutrient inputs [9]. The exceptional development of the vermetid settlements could then be linked to oceanographical parameters such as the input of more cold Atlantic surface water and/or local upwellings. These parameters are also suggested by the analysis of the diatom microflora of the same age [51]. The building and destruction process of the feeding tubes constitutes a repeated phenomenon which can correspond to periods of stress and recovery, which implies the same periodicity in the variations of the environmental conditions. Upwellings present such characteristics and are suggested by the diatom microflora from diatomites that are the lateral equivalent of the platform. The stress could thus result from anoxic periods related to upwellings, with the following sequence: (1) phytoplanktonic blooms allowing the initiation of a food chain supporting the settlements of the vermetids; (2) consecutive anoxic conditions and construction of the feeding tubes; (3) return to the normal situation and destruction of the feeding tubes.

The thick accumulations of feeding tubes of vermetids recorded in the Messinian platform of Melilla-Nador represent a very original system of production and redistribution combining biological, oceanographical, and sedimentological aspects. They result indeed from an unusual conjunction of events or environmental conditions: –

favourable substrate;

À la fin de la croissance ou lors d’intervalles répétés durant cette croissance, beaucoup de vermets construisent une partie non enroulée appelée tube de nutrition, qui constitue une extension de l’ouverture caractéristique des gastéropodes [52]. Ce tube, plus mince que la coquille adhérente et sans trace d’ornementation ou de pigmentation, permet d’éloigner l’ouverture du substrat et de faciliter leur nutrition, caractérisée par le piégeage de particules alimentaires grâce à une émission de mucus. Ces tubes étant destinés à être détruits dans un temps court, il serait plus approprié, écologiquement parlant, de les considérer comme des structures d’exploration [53]. Ces derniers sont donc temporaires et semblent reliés à une activité trophique, à des périodes d’anoxie ou aux forces hydrodynamiques [53]. Ils ne sont généralement pas cimentés au substrat et, au cours de leur développement, ils peuvent être abandonnés, puis reconstruits. Ils sont, en effet, périodiquement creusés près de la base par le mollusque grâce à sa radula et jetés plus loin, laissant des cicatrices sur la surface de la coquille [52]. L’élaboration du tube est marquée par une nouvelle orientation de la coquille [52] and [53], le vermet coupant une partie de la coquille, du côté vers lequel il cherche à tourner. Puis il forme un court segment d’un nouveau tube, d’un angle différent. Ce processus est répété plusieurs fois, jusqu’à ce que le vermet atteigne la direction souhaitée. Cette capacité à modifier rapidement l’orientation de la croissance dans un moment très court est spécifique aux vermets. Une telle réactivité les rapproche d’ailleurs des organismes réellement coloniaux [22]. L’observation d’individus de P. intortus du Pliocène [53] montre la présence de cicatrices régulièrement espacées des tubes de nutrition, avec la même périodicité chez des spécimens de différentes tailles. Un tel phénomène pourrait résulter alors d’une perturbation majeure, comme des crises d’anoxies périodiques ou un accroissement du taux de sédimentation qui nécessite une production simultanée de nouveaux tubes dans toute la population. À Ait Amar, les tubes de nutrition constituent souvent in situ des faisceaux assez lâches. Ils peuvent atteindre une longueur considérable par rapport à la partie enroulée (plus de 6 cm), devenant très fragiles, si bien que des mouvements d’eau, l’instabilité du substrat ou la prédation peuvent les endommager. Toutefois, les vermets n’en sont pas vraiment affectés et peuvent se retirer dans leurs enroulements épais fixés sur le substrat. Cette capacité place les vermets parmi les formes à la fois encroûtantes et érigées [23]. Finalement, ce phénomène d’autodestruction, simultané et répétitif à l’échelle d’une population, peut produire de grandes quantités de tubes délaissés, expliquant leur forte accumulation retrouvée à Ait Amar.

Chez Petaloconchus, la fixation des formes juvéniles dans les parties supérieures des individus âgés, mais aussi sur des tubes de serpules, souvent observée à Ait Amar, représente une croissance vers le haut et en quelque sorte un système de relais, peut-être en réponse à une sédimentation rapide sur substrat meuble [52].

La plupart des espèces de vermets présentent un mode de vie grégaire et ont pu être considérées comme des organismes coloniaux. L’agglomération des individus permet une monopolisation du substrat, éliminant des concurrents potentiels, assure le succès de la fertilisation par le sperme libéré dans l’eau et forme en général des masses peu épaisses, « lisses », offrant une meilleure résistance aux vagues et aux courants [22]. Dans certains cas, l’agglomération des coquilles attachées au substrat et entre elles peut constituer une trame suffisamment dense pour constituer des bioconstructions qualifiées, selon leurs formes, dimensions et situation, de récifs, trottoirs ou microatolls. De telles formations à vermets sont connues dans toutes les mers du globe entre 44° de latitude nord et sud [6], [11] and [46]. En Méditerranée, de réelles bioconstructions à vermets, structurées, apparaissent assez localisées sur les côtes d’Espagne, d’Algérie, de Sicile, de Malte, de Grèce, de Chypre et du Moyen-Orient [3], [11], [44], [45] and [54]. Elles sont essentiellement assurées par les espèces Dendropoma (Novastoa) petraeum (Monterosato, 1884) et Vermetus (Vermetus) triqueter (Bivona-Bernardi, 1832). Les constructions se présentent sous forme de bancs, d’une épaisseur ne dépassant pas le mètre, situés à la limite de la zone intertidale et de la zone infralittorale, constituant des franges parallèles à la côte, parfois sur plusieurs kilomètres. On connaît également des structures ressemblant à des microatolls [46] de dimensions plurimétriques... Actuellement, aucune construction à Petaloconchus n’est présente en Méditerranée. Seules les comparaisons avec des peuplements à Petaloconchus d’autres domaines marins s’avèrent donc possibles. Si Dendropoma est un genre réputé pour vivre dans un milieu agité, avec une structure compacte faite pour résister aux vagues [46], Petaloconchus, plus gracile, est connu pour vivre dans des eaux plutôt calmes [28].

Développées essentiellement à la base de la zone intertidale ou à la partie supérieure de la zone infralittorale, les constructions à vermets sont généralement considérées comme d’excellents indicateurs de niveau marin et permettent de reconstituer les variations eustatiques et climatiques ou les mouvements tectoniques [2], [29], [30] and [31], notamment en Méditerranée [4], [5], [37], [56] and [59]. Dans certains cas, des variations positives du niveau marin peuvent favoriser la constitution de véritables récifs-barrières à vermets [55]. La présence des constructions à Petaloconchus à la partie supérieure des corps progradants de Melilla-Nador est en accord avec la position des peuplements denses à vermets, à la partie supérieure de l’infralittoral.

Le mode de vie des vermets et le mode de développement de la coquille permettent ainsi de comprendre comment des organismes fixés, formant habituellement des édifices peu élevés (trottoirs à vermets), peuvent produire autant de matériel bioclastique. L’accumulation des tubes serait due à l’existence de peuplements étendus de vermets, en position littorale (intertidale à subtidale), qui auraient produit, au cours de leur vie, selon un processus de rupture–reconstruction, plusieurs tubes de nutrition dans des temps très courts, probablement de manière simultanée, à l’échelle de la population. À partir de cette frange productrice, la rupture des tubes (action biologique) et la fragilité des faisceaux de tube (action physique) permettent ainsi leur mise en circulation, puis leur redistribution, en fonction des courants et du niveau marin, sur les talus de progradation bioclastiques dessinant une forme de sigmoïde allant de 10 à 30 m de profondeur (Fig. 4). Dans la partie supérieure du talus, les tubes se répartissent selon un système dunaire, soumis à l’action permanente des vagues de beau temps. De petites constructions à vermets peuvent se mettre en place sur le sommet de ces dunes. Dans la partie médiane du talus, plus envasée, les débris de vermets sont apportés depuis le haut de la sigmoïde lors de tempêtes. Enfin, un faciès argileux à tubes de vermets plus rares correspond à la partie distale envasée de la sigmoïde. La progradation du système permet, à niveau marin constant, la pérennité du processus.

Comme dans beaucoup de systèmes de sigmoïdes bioclastiques du Messinien, la partie supérieure de la structure est tronquée, érodée, ce qui explique que l’on retrouve incomplètement la zone productrice du matériel. C’est, en fait, l’abondance des tubes de nutrition repris comme éléments, qui renseigne sur la densité des peuplements producteurs.

Les communautés de vermets représentent une des composantes, généralement considérée comme mineure, des plates-formes carbonatées [42] and [50]. Leur présence a donc été le plus souvent simplement signalée. Seuls quelques travaux permettent d’apprécier les caractéristiques des peuplements de vermets et leur position exacte dans le développement des plates-formes.

Les sédiments carbonatés datés du Tortonien supérieur–Messinien inférieur du secteur de Capo de Gata renferment, selon Betzler et al. [8], un faciès récifal à vermets en milieu non tropical. La description de ce faciès et les figurations montrent une grande similarité avec les observations réalisées à Ait Amar. En effet, il s’agit essentiellement de tubes droits de plusieurs centimètres de longueur, majoritairement distribués horizontalement, pouvant porter des individus juvéniles. Ces tubes, dont les caractéristiques évoquent l’espèce Petaloconchus (Macrophragma) intortus reconnue au Maroc, représentent manifestement les tubes de nutrition, structures temporaires. L’absence d’agglomérations de coquilles enchevêtrées indique qu’il ne s’agit là que du faciès d’accumulation, et non des communautés productrices elles-mêmes, et encore moins de récifs. D’ailleurs, la profondeur de formation est évaluée à 15–20 m, ce qui semble compatible avec une sédimentation des tubes en contrebas de peuplements probablement initialement situés plus près du niveau marin. Quoi qu’il en soit, ces accumulations à tubes de nutrition de vermets témoignent d’un même processus, à l’origine de la production d’une grande quantité de matériel bioclastique.

Des récifs ou « trottoirs » à vermets ont été décrits [9] en association avec le développement d’une plate-forme récifale du Messinien en Italie du Sud. Ces trottoirs in situ peuvent présenter une extension de 100 m pour une largeur de 15 m, avec une hauteur maximale de 70 cm. Ils sont situés entre deux unités récifales, sur une surface plane, et au sein d’une unité à coraux et stromatolites.

Saint Martin [47] a signalé également un peuplement à vermets constituant un niveau épais de 50–70 cm d’épaisseur, étendu sur plusieurs centaines de mètres, intégré dans une sédimentation à caractère récifal du Messinien inférieur d’Algérie.

D’autres constructions à vermets sont présentes dans le Messinien post-gypse du Sud-Est de l’Espagne, dans le bassin de San Miguel de Salinas, notamment à Benejuzar. Intercalées dans une sédimentation à dominante stromatolitique, elles constituent des niveaux repères de grande extension ([19], [34], [35] and [36] et observations personnelles). Le mode d’enroulement et les dimensions originelles de la coquille indiquent qu’elles sont dues à une autre espèce, et probablement à un autre genre, de vermet.

Ces quelques exemples démontrent que les peuplements denses à vermets, et plus particulièrement à Petaloconchus, peuvent intervenir à divers moments de l’édification des plates-formes carbonatées et dans des contextes variés. Ils sembleraient davantage liés à une activité biologique qu’à un environnement sédimentaire particulier. Restent cependant à expliquer les raisons à la fois de ce développement particulier et du processus de constructions et rejets répétés des tubes de nutrition.

Une première explication pourrait être recherchée dans la température des eaux. Les constructions à vermets se développeraient plutôt en limite d’extension ou dans des zones à peuplements appauvris des récifs coralliens [9], [21], [24], [44] and [46]. Pour Cunningham et Collins [16], les peuplements à vermets de Melilla correspondent à un faciès de carbonates de type tempéré. En Espagne, pour Betzler et al. [8], ces peuplements sont intégrés dans une sédimentation de carbonates tempérés. En Italie, les trottoirs à vermets sont considérés comme reliés à des récifs coralliens oligospécifiques, dans un contexte de début de refroidissement climatique, associé avec un accroissement de nutriments [9]. Le développement exceptionnel des vermets pourrait alors être en relation avec des paramètres océanographiques tels que l’entrée de courants de surface atlantiques plus froids et/ou le fonctionnement d’upwellings, paramètres souvent invoqués par l’analyse des microflores de diatomées du même âge [51].

Le processus de construction et destruction des tubes de nutrition constitue un phénomène répété, épisodique, qui peut correspondre à des périodes de stress et de récupération [52] and [53], ce qui implique une même périodicité dans les variations des conditions environnementales. Or, le fonctionnement d’upwellings, marqués par la succession de dépôts diatomitiques latéraux à la plate-forme, en présente les caractéristiques. Le stress pourrait être ainsi dû à des périodes d’anoxie liées au fonctionnement des upwellings, avec l’enchaînement suivant : (1) blooms phytoplanctoniques permettant l’instauration d’une chaîne trophique favorisant le développement des vermets ; (2) anoxie consécutive et construction des tubes ; (3) retour à la normale et destruction des tubes.